在tryptophan充足或不足的情況下，operon將如何調控轉錄？本篇文章將介紹Trp operon的調控方式，並詳細介紹attenuator的形成過程。
如果也想了解另一種常見，經常應用於生物技術的operon：lac operon，請參考Lac operon的調控方式 (重點整理 + 圖片+表格 + 應用)。
名詞介紹
- Operon：由一群可以一起被同一組promoter/operator控制的基因所組成。
- Trp operon：由這種operon來調控Trp的合成。
Trp operon的原理
負責合成tryptophan (色胺酸，Trp) 的幾種相關enzyme受到同一個operon調控，也就是說那些enzyme的基因(trpE、trpD、trp C、trp B、trp A)是由同一組promoter/operator調控，這整個set稱為Trp operon。
- 當Trp不足，由Trp operon進行調控，使該enzyme的基因活化，合成Trp。
- 當Trp充足，由Trp operon進行調控，使該enzyme的基因表現減弱，停止或減少合成Trp。
Trp operon的調控
Trp充足的情況下
當Trp充足時，Trp operon會透過兩種方式進行調控，一種為corepressor，另一種為attenuator。
使用corepressor
這裡的corepressor指的就是Trp，由Trp結合repressor後，再共同結合operator，導致RNA polymerase無法啟用，使Trp operon不表現。(也就是使負責合成tryptophan的enzyme無法製造出來，所以無法合成Trp。)
使用attenuator
利用mRNA的二級結構來造成Trp operon的不表現，此種mRNA的二級結構稱為attenuator，attenuator有衰減子的意思。透過attenuator來進行調控的這種方式稱為attenuation，有許多amino acid的合成都是使用這種方式來調控。
想了解20種胺基酸的結構以及類型，可以參考想了解20種胺基酸的結構以及類型，可以參考組成蛋白質的20 + 2種胺基酸 (詳細表格 + 結構圖示)。
Attenuation重點
Trp operon中有一段序列稱為leader (trpL)，leader mRNA可分為4個區段(上圖)。先總結這些區段的功能，主要是透過轉譯的速度搭配第1個區段中的一段續序列，進而決定會形成2:3 Pair 或是3:4 Pair，也就是attenuator的形成與否，導致Trp operon會不會繼續轉譯。以下分為Trp充足及不足的的情況，以進行詳細說明。
Trp充足的情況下
當Trp充足時，ribosome會快速的轉譯第1個區段，到UGA(stop codon)時停下，不會繼續轉譯第2個區段但此時轉錄正在持續進行，所以第3個區段及第4個區段會在後方形成一種attenuator結構，又稱為3:4 Pair (或terminator-like attenuator)，屬於stem-and-loop結構。因為中間有許多結構穩定的CG rich，後段為易脫落的U run。所以出現3:4 Pair會導致轉錄終止。(上圖)
為什麼不是第2個區段和第3個區段pair呢？因為ribosome的所在位置會擋住第2個區段！所以第2個區段無法與第3個區段pair。
Trp不足的情況下
當Trp不足時，ribosome轉譯到第1個區段的Trp時就會暫停，第2個區段及第3個區段會在後方形成一種結構(又稱為2:3 Pair，非attenuator結構)，導致第3個區段無法和第4個區段形成attenuator，所以轉錄不會終止。(上圖)
想了解原核及真核生物的轉錄重點，請參考真核生物轉錄 Eukaryotic transcription (詳細重點 + 條列式整理)、原核生物轉錄Prokaryotic transcription (易懂圖示 + 詳細重點整理)。
重點整理表格
| Trp量 | leader mRNA 會形成的結構 | 是否有attenuator | 是否繼續轉錄 |
| 充足 | 3:4 Pair | 是 | 否 |
| 不足 | 2:3 Pair | 否 | 是 |
常見問題
舉例一種使用轉譯速度影響轉錄的operon。
Trp operon，利用leader mRNA的轉譯速度來決定attenuator是否形成，最終影響了轉錄是否繼續進行。
為什麼只有原核生物可以使用轉譯速度影響轉錄？
因為原核生物的轉錄及轉譯是一起進行的。
